Вода жизненно необходима для процессов обмена веществ в клетке.

Опубликовано: 01.10.2018

Она — универсальный растворитель неорг. и орг веществ. Соли при растворении диссоциируют на отдельные ионы, к-1ы — лишь частично. Легкорастворимые в воде вещества, напр. соли, сахар, аминокислоты, белки, называют гидрофильными, а труднораство- римые или совсем нерастворимые, напр. жиры, — гидрофобными. Молекулы раствора ведут себя в воде как молекулы газа в газовой смеси. Частички находятся в постоянном движении (броуновское молекулярное движение). Скорость этого движения зависит от поступления тепла и увеличивается с повышением температуры. Если молекулы распределены в неравных концентрациях по объему, то со временем эта неравномерность сглаживается:

всё больше молекул с высокой концентрацией движутся к местам их наименьшей концентрации. Этот физ. процесс выравнивания концентраций называется диффузией и не требует энергетических затрат. Он зависит от величины молекул, разности концентраций, сечения, сквозь которое могут перемещаться молекулы, д\ины свободного пробега и времени (рис. А). Короткие участки охватываются диффузией быстро, длинные — медленнее.

Поэтому мелким организмам (диффузионный участок < I мм) не требуется система кровеносных сосудов для переноса газов или питательных веществ.

Благодаря клеточным мембранам или оболочкам разл. структуры и из разл. материалов живые организмы изолированы от среды обитания и способны поддерживать постоянство своей внутренней среды. Клеточная мембрана полупроницаема, т. е. она проницаема только для опред. молекул (напр. воды), а для прочих (напр. соли, сахара) — непроницаема.

Если два объема с разными концентрациями разделить полупроницаемой мембраной, то разбавление растворенного вещества посредством диффузии становится невозможным, оно может происходить только при проникновении воды (осмос).

Вследствие броуновского движения объем раствора с низкой концентрацией (гипотонический раствор) покидает большее кол-во молекул воды, чем объем с высокой концентрацией (гипертонический раствор) (рис. Б). В результате давление в гипертоническом объеме повышается; его можно измерить по разности высот водяного столба (гидростатическое давление). Давление, которое должно противодействовать проникающим молекулам воды до тех пор, пока их кол-во не сравняется с кол-вом молекул, покидающих объем, называется потенциальным осмотическим давлением (и). Оно измеряется в Паскалях (прежде в атм или барах).

Осмос и диффузия — пассивные процессы мембранного переноса, которые не требуют затрат энергии от организма. Но живая клетка должна уметь регулировать свой объем, величину рН и ионный состав, чтобы создать условия для активности ферментов. Клетка должна накапливать молекулы из окружающей среды и отторгать ядовитые субстанции (напр., перенос ионов в мембранах нервных а мускульных клеток, передача ионов Н в желудочный сок, поглощение солей и сахара в почке).

Перенос осуществляется посредством "сидящих" в мембране ферментных молекул белка (переносчики, или — пермеа- зы) (Последние "распознают" предназначенные к переносу молекулы по принципу "ключ- замок" но их форме и распределению зарядов. Скорость переноса зависит от числа переносчиков в мембране и числа свободных мест в них.

При наличии разных концентраций перенос может осуществляться спонтанно (пассивный перенос}. Для преодоления перепада концентраций требуется затрата энергии. которая образуется в результате обмена веществ хим. путем.

Растения имеют вокруг клеточных мембран растягивающиеся клеточные оболочки, которые при поглощении воды вакуолями и цитоплазмой противодействуют внутреннему (тургорное давление, тургор, турге- стенция, давление на стенки) давлению, препятствуя их разрыву и не дают клетке лопнуть.

Злаковые растения и трава крепкие и упругие благодаря тургору, но с уменьшением его силы вянут. При увядании концентрация клеточного сока и, соотв., потенциальное осмотическое давление (к) повышаются. Давление на стенки (Р) снижается или стремится к нулю. Если клетка становится способной поглощать больше воды, её потенциал всасывании (S) возрастает.

Кроме ситуаций б и в, клетка может потерять воду, если, напр., внешняя среда является гипертонической (плазмолиз, рис. Д). Объемы вакуолей и цитоплазмы уменьшаются. Если при этом мембрана не повреждена, процесс становится обратимым в условиях гипотонического раствора (деплазмолиз).

Свободное кол-во воды в осмотических системах (напр., цитоплазма, сок вакуолей, жидкость тела) по их действию можно сопоставить с концентрацией водяного пара в воздухе.

Такое состояние воды Г. Вальтер назвал гидратурой. Наиболее часто оно возникает при насыщении воздуха паром или в чистой воде (рис. В).

Транспирация и питательные вещества растений

Поскольку атмосфера, как правило, не насыщена водяным паром, влажное тело отдает свою воду воздуху (эвапорация, потениеК Влагосодержание активно участвующей в обмене веществ цитоплазмы колеблется от 50 до 90% (рис. А). Растения, живущие колониями (таллофиты; бактерии, воздуш. водоросли, лишайники), одноклеточные организмы, ленточные черви и медведки, грибы, а также споры и семена растений по отношению к вод. балансу ведут себя как кренобионты, лишенные возможности его регулирования. Они переменно-влажные (пвйкилогидридиые). Влагосодержание таких растений и организмов зависит от условий окружающей среды. Они должны быть способны переживать период высыхания, длительное время находиться без признаков жизни (латенция). Собственно влажные (гомойогидридные) виды способны самостоятельно регулировать свой вод. баланс и поэтому более независимы от влажности окружающей среды. Сосудистые растения (кормофиты) со своими вакуолями-резервуарами воды относятся к гомойогидридным. С целью противостояния высыханию вследствие испарения воды (транспирации) они образуют внешний покров на стенках клетки с кути- ном или воском. Даже у растений влажных местностей тонкая кутикула (плотный восковой водонепроницаемый внешний слой листьев, уменьшающий испарение с поверхности) уменьшает транспирацию на < 10% по сравнению с испарением свободной вод. поверхности (колючки кактусов < 0,5%, кактусы < 0,05%).

В отличие от кутикулярной транспирации водоотдача может регулироваться посредством устьиц (stomata), чаще всего расположенных на нижней стороне листьев (стоматная транспирация; рис. Б, В). Через открытые устьица растения испаряют значительно больше воды и поглощают необходимый для фотосинтеза СОг. Водопотребление осуществляется через корни, откуда вода транспортируется по неживой трубчатой проводящей ткани (ксилеме) к органам растений (рис. В, Г). Всасывание воды зависит от площади суммарной поверхности корней, разности давления водяного пара между корнями и почвой (перепад вод. потенциала) и суммы местных гидравлических сопротивлений, (напр. стенка клетки, диаметр трубок ксилемы и т. д.).

Для ржи в объеме почвы 56 дм3 вычислили общую поверхность корневой системы — 400 м' (в 80 раз больше общей надземной поверхности растения). Потенциальное осмотическое давление (it) в большинстве почв > 5 (солончаковые степи > 30 • 10s Па, пустыни > 1000 х х 10чПа). Давление я корневых клеток различается в зависимости от месторасположения и вида растений (фасоль обыкновений» — (2—3,5) • 105, пеларгония — ок. 5 • 105Па). Растения, требующие много воды, могут повышать потенциал всасывания корней макс, до 10 10'Па, культурные растения — до (10—20) • 10s, лесные деревья — до 30 • 10', галофиты — 20 • 10', растения пустыни > 100 • |(Г Па.

Наибольший перепад давления водяного пара и колебания его значений возникают на границе раздела растение — воздух (рис. Г). Благодаря перепаду давления водяного пара вода почвы через растение проходит в атмосферу без затрат энергии. Энергию, необходимую для перехода воды из жидкого в газообразное состояние, дают солнечное излучение и температура окружающей среды. На смежных поверхностях и в водопотреб- ляющих структурах растения возникает всасывание, проникающее до корней благодаря когезии молекул воды (рис. Б, В). Движение воды начинается утром в кроне и продолжается в стволе по направлению к корням. При сильной полуденной транспирации стволы деревьев содержат мало воды. Вечером и ночью восполняются все потери воды вследствие испарения.

Вода может выделяться растениями и в виде жидкости, каплями (гуттация), благодаря чему обеспечивается усвоение питательных веществ при слабой транспирации в насыщенных водяным паром местах.

Из 10 основных макроэлементов С, О и Н

поглощаются в виде СОг и 11,0, а остальные — только в виде ионов. Fe потребляется в меньшей степени и входит в группу необходимых питательных микроэлементов, которые в микроколичествах так же важны, как и основные макроэлементы (рис. Е). Ливих еще в 1840 г. установил, что рост растений ограничивает тот элемент, который имеется в относительно малом кол-ве (чаще всего N, Р и К): закон минимума. Только 0,2% питательных веществ, потребляемых растениями, встречаются в почве в растворенном виде, 2% адсорбируются поверхностью, а 98% связаны в компонентах гуминовых веществ и минералов.

Адсорбированные на поверхности ионы питательных веществ могут замещаться ионами НСО~ и Н+, отдаваемыми корнями растений (рис. Г). Часть сильно связанных ионов питательных веществ может быть растворена ионами Н* или орг. к-тами.

Поглощение питательных веществ происходит двумя путями. Пугем диффузии или с пассивно проникающей водой ионы попадают на стенки клеток и во внутриклеточную ткань коры корней вплоть до полос Каспари эндодермы (апоплазматический перенос). В этом месте стенки клеток вследствие отложения кутина водонепроницаемы, поэтому дальнейшее поступление воды блокируется. Именно здесь ионы питательных веществ должны через клеточную мембрану попасть в цитоплазму (селекция).

Это происходит посредством энергопотребляющего активного переноса.

Симплазматический перенос осуществляется через цитоплазму до жилок ксилемы. Питательные соли (минеральные вещества) распределяются транспирационным потоком по всему растению.

Влияние температуры на обмен веществ, тепловой баланс

Обмен веществ у автотрофных организмов II 3

Обмен веществ в живых организмах протекает в диапазоне температур от — 10 до + 50 "С. Замерзающая на нижней границе вода ограничивает активность ферментов. На верхней границе разрушается характерная молекулярная структура ферментов, они видоизменяются или появляются повреждения в мембранах. Неблагоприятные периоды могут переживаться живыми организмами в фазе покоя (латенция), а неблагоприятные времена года — в латентных формах существования (дорманция).

Настоящие термофильные организмы — это виды с термостабильными ферментными компонентами клеток. Их температурный оптимум находится между + 45 "С и + 95 "С (напр. микроорганизмы горячих источников, рис. А). По закону Вант-Гоффа при повышении температуры на 10 "С скорость реакции увеличивается в 2—3 раза (правило рос-га скорости реакции с повышением температуры — РС'Г; рис. В). Рост, развитие и активность большинства организмов в большей или меньшей степени зависят от температуры окружающей среды. Различают организмы пойкилотермные (имеют переменную температуру тела); стенотермные — приспосабливаются к узкому температурному диапазону; эвритермные — к более широкому (рис. А). Только птицы и млекопитающие могут использовать энергию обмена веществ таким образом, что их внутренняя температура остаётся постоянной и практически не зависит от колебаний температуры окружающей среды. Они

гомойотермные (имеют постоянную температуру тела, рис. А). В зависимости от вида млекопитающих температура их тела колеблется от 35 (коала) до 39,5 "С (кролики), а температура тела птиц — от 37 (страус) до 42 "С (павлин).

Пойкилотермные животные отыскивают места с малой теплоотдачей, чтобы попасть в благоприятную для них температурную зону — ок. + 27 "С (оптимальная температура) .

Ящерицы и насекомые согреваются, принимая солнечные ванны, например:

бабочки с темными крылышками абсорбируют солнечное излучение, нагретая внутренняя жидкость по артериям разносит тепло по телу. Светлые крылья направляют солнечные лучи на темное тело или темные подкрылки (рис. Б). Быстро взмахивая крыльями, многие насекомые повышают свою температуру до необходимой (от + 30 до + 40 "С) перед взлетом. Термиты регулируют температуру в термитниках, располагая их надземную часть по направлению С — Ю. Рептилии сев. широт или живущие в горах являются яй- цеживородными (ововивипарии) Если внешняя температура ниже 0 °С, пойкилотермные животные впадают в оцепенение от холода, а при дальнейшем снижении температуры погибают (смерть от замерзания; рис. А).

Гомойотермные животные обладают оптимальной д«1 обмена веществ температурой те - ла; они защищены от избыточной потери тепла в окружающую среду перьями или мехом: в верхнем слое кроющими перьями или остью, в нижнем — пухом или подшерстком.

Если потери тепла в холодные времена года становятся слишком большими, у теплокровных животных наступает период зимнего покоя. Барсуки, белки и медведи понижают температуру своего тела на несколько градусов, мелкие и более примитивные животные впадают в зимнюю спячку.

Все жизненные функции в это время сильно заторможены; звери живут за счет жировых накоплений. При падении температуры тела начинает действовать система терморегуляции.

Термостойкость — это способность организма переживать жару и холод без остаточных последствий. Температурный диапазон выносливости цитоплазмы по отношению к температуре генетически обусловлен и зависит от вида, расы и экотипа. Лиственно-стеблевые растения суши более подвержены воздействию облучения и температурным скачкам, чем животные. Активный рост возможен в температурном диапазоне от + 5 до +40 "С (вегетационный период). Подвод, и сланевые растения являются сте- нотермными.

Растения р-нов жаркого климата могут поворачивать свои листья параллельно солнечным лучам, повышая эффективность транспирации устьицами (рис. Г).

Морозостойкость растений различна. Цитоплазма гибнет или повреждается при снижении температуры (замерзание) и под воздействием мороза (замораживание). Растения зоны умеренного климата противостоят морозам до — 30 "С (с. 127), растения более холодных областей — ниже — 70 "С. Способность переживать внеклеточное обледенение тканей (морозостойкость) должна приобретаться осенью; с повышением температуры выше 0 "С она быстро утрачивается. Благодаря накоплению растворенных веществ и водосвязывающих молекул (сахар, аминокислоты, белки, соли, орг. к-ты) точка замерзания снижается. Так, вода в сосудах и в межклеточной ткани замерзает при температуре несколько ниже 0 "С, клеточные соки в зависимости от концентрации растворенных веществ — от — 1 до — 6 "С.

Эту систему используют насекомые. Глице- рол и прочие спирты действуют как антифриз (снижают температуру замерзания). В клетках аркт. жуков-бегунков зимой при — 35 "С содержание глицерола составляет 22% , а летом — 1% (этот вид должен бы умереть при —6,6 "С). Антиморозные протеины рыбы сев. морей понижают температуру замерзания сыворотки крови.